Этот процесс начался еще у кишечнополостных и получил дальнейшее развитие у плоских червей. Он явился значительным шагом вперед по централизации нервного аппарата и привел к образованию упорядоченной структуры сплетений нервных стволов, создающих как бы замысловатый каркас для крохотного тела червя. Безусловно, этот тип нервной системы имел серьезные преимущества перед диффузной сетью нервных клеток. Однако нервная система, состоящая из нервных тяжей, призванная руководить работой отдельных частей и органов животного, слишком громоздка, слишком сложно устроена и сама нуждается в органе, который бы руководил ее работой.Дальнейшее совершенствование нервной системы шло по пути сокращения числа нервных стволов и формирования «высшего командного пункта». Его образованию способствовало возникновение у плоских червей билатеральной симметрии тела и способности целенаправленно передвигаться. В этих условиях оказалось выгодным чувствительные воспринимающие устройства сосредоточить на переднем конце тела. Сюда переместились органы равновесия, зрения, обоняния и осязания. Огромное количество нервных волокон, идущих от этих рецепторов, привело к значительной концентрации нервной ткани на переднем полюсе животного и способствовало формированию здесь мозгового ганглия.Трудно сказать, изменение ли свойств нервных клеток или их упорядоченное объединение в мозговых ганглиях явилось причиной способности нервной системы плоских червей более длительно сохранять следы перенесенных воздействий. Именно эта особенность нервной системы примитивных животных определяет характер их индивидуально вырабатываемых приспособительных реакций. Они имеют самое близкое родство с суммационным рефлексом, так как тоже возникают за счет простого изменения возбудимости определенных нервных центров, но в то же время представляют собой неизмеримо более совершенный механизм адаптации.Новый вид индивидуально вырабатываемых реакций можно рассматривать как своеобразную форму устойчивой сенсибилизации, точнее суммационного рефлекса, близкую по своим характеристикам к доминанте. От обычного суммационного рефлекса они отличаются двумя свойствами: большей устойчивостью, сохраняясь от нескольких часов до нескольких суток, и тем, что возникают только при сочетании индифферентного и безусловного раздражителей и лишь при данной последовательности их предъявления. Поэтому их следует отнести к сигнальным реакциям, так как ранее индифферентный раздражитель, за которым постоянно следует действие безусловного, приобретая способность вызывать аналогичную ему реакцию, как бы сигнализирует организму о предстоящем воздействии, вызывая упреждающий эффект. Приспособительный характер подобных реакций велик, так как они, возникая заранее, позволяют подготовиться к грядущим событиям.Впервые на возникновение доминантных отношений обратил внимание и описал их как один из наиболее общих принципов работы нервных центров известный русский физиолог А.А. Ухтомский. Под этим термином понимают временное существование в центральной нервной системе очагов повышенной возбудимости, которые могут усиливаться под влиянием различных раздражителей, падающих на организм извне или возникающих в нем самом, в то время как многие другие центры оказываются нарочито заторможенными. Важно подчеркнуть, что далеко не любой возбужденный очаг ведет себя как доминантный. Для этого необходима известная степень заторможенности других центров, препятствующая поступлению сюда предназначенных им раздражений и переадресующая их в гипервозбужденный очаг. Только центр, «притягивающий» к себе возбуждение из других рефлекторных систем, может быть назван доминантным. Благодаря тому что в доминантный очаг направляются любые не предназначенные ему раздражения, они приобретают способность вызывать реакции, свойственные доминантному очагу.Описывая наиболее характерные черты доминанты, А.А. Ухтомский подчеркивал, что она является нормальным рабочим принципом нервной системы любых организмов и лежит в основе возникновения новых реакций, формирующихся под влиянием воздействий внешней среды. Не следует думать, что в мозгу одновременно способен существовать лишь один доминантный очаг и все раздражения, падающие на организм, непременно сюда направляются. Доминантных очагов может быть несколько, и они в различной степени «притягивают» возбуждение из соседних областей мозга. Вероятно, существует иерархия доминантных центров, которые являются местом формирования поведения как в момент существования доминанты, так и в последействии, участвуя в образовании еще более стабильных реакций, таких как условные рефлексы.Доминанта играет ведущую роль в формировании поведения даже у высших животных; понятно, что для примитивных организмов этот принцип должен быть еще важнее. К сожалению, особенности возникновения на основе доминанты новых поведенческих реакций именно у низших животных изучены пока плохо и многое еще непонятно. Например, почему для данного вида индивидуально вырабатываемых реакций обязательно необходимо сочетание двух раздражителей? Можно лишь предположить, что это приводит к тренировке перехода более слабого раздражения в господствующий в данный момент нервный центр.Индивидуально приобретаемые приспособительные реакции, имеющие в своей основе развитие доминанты, вырабатываются у всех животных начиная с плоских червей. У различных видов планарий их удается сформировать путем сочетания света или слабого тока воды и электрического раздражения, очень слабого электрического раздражения и сильного света.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75