Но и близко расположенные,
соседние популяции могут отличаться друг от друга
столь же значительно, как и далеко расположенные. Это
объясняется тем, что в популяциях ряд процессов при-
водит к ненаправленному, случайному изменению ча-
стоты генов или, другими словами, их генетической
структуры.
Например, при миграциях животных или растений
на новом месте обитания поселяется незначительная
часть исходной популяции. Генофонд вновь образован-
ной популяции неизбежно меньше генофонда родитель-
ской популяции, и частота генов в ней будет значительно
отличаться от частоты генов в исходной популяции.
-142-
Гены, до того редко встречающиеся, вследствие поло-
вого размножения быстро распространяются среди
членов новой популяции. В то же время широко рас-
пространенные гены могут отсутствовать, если их не
было в генотипе основателей новой популяции.
Другой пример. Природные катастрофы, лесные или
степные пожары, наводнения и т. п. вызывают массовую
неизбирательную гибель живых организмов, особенно
малоподвижных форм (растения, моллюски, рептилии,
земноводные и др.). Особи, избежавшие гибели, оста-
ются в живых благодаря чистой случайности. В популя-
ции, пережившей катастрофическое снижение числен-
ности, частоты аллелей будут иными, чем в исходной
популяции. Вслед за спадом численности начинается
массовое размножение, начало которому дает остав-
шаяся немногочисленная группа. Генетический состав
этой группы определит генетическую структуру всей
популяции в период ее расцвета. При этом некоторые
мутации могут совсем исчезнуть, а концентрация других
может случайно резко повыситься. Колебания числен-
ности популяций часто связаны со сменой биоценозов.
Усиленное размножение объектов охоты хищников на
основе увеличения кормовых ресурсов приводит, в свою
очередь, к усиленному размножению хищников. Увели-
чение же численности хищников вызывает массовое
уничтожение их жертв. Недостаток кормовых ресурсов
приводит к сокращению численности хищников
(рис. 48). Эти колебания численности (<волны числен-
ности>) изменяют частоту генов в популяциях, в чем
и состоит их эволюционное значение.
К изменениям частоты генов в популяциях приводит
также ограничение обмена генами между ними вследст-
вие пространственной (географической) изоляции. Реки
служат преградой для сухопутных видов, горы и возвы-
шенности изолируют равнинные популяции. Каждая из
изолированных популяций обладает специфическими
особенностями. Важное следствие изоляции - близко>
родственное скрещивание (инбридинг). Благодаря ин-
бридингу рецессивные аллели распространяются в попу-
ляции и проявляются в гомозиготном состоянии, что
снижает жизнеспособность организма. В человеческих
популяциях изоляты с высокой степенью инбридинга
встречаются в горных районах, на островах. Сохранила
еще значение изоляция отдельных групп населения по
кастовым, религиозным и другим причинам.
-143-
Рис. 48. Колебания численности особей
в популяции хищников и жертв. Пунк-
тирная линия: А - рысь; Б - волк:
В - лисица; сплошная линия - заяц-
беляк
Эволюционное значение различных форм изоляции
состоит в том, что она закрепляет и усиливает генетиче-
ские различия между популяциями, а также в том, что
разделенные части популяции или вида подвергаются
неодинаковому давлению отбора.
ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР И ЕГО ФОРМЫ
Мутационный процесс, колебания численности по-
пуляций, изоляция создают генетическую неоднород-
ность внутри вида. Но их действие ненаправленно. Эво-
люция же - процесс направленный, связанный с выра-
боткой приспособлений, с прогрессивным усложнением
строения и функций животных и растений. Существует
лишь один направленный эволюционный фактор -
естественный отбор.
Под действие отбора могут попасть либо отдельные
особи, либо целые группы. В результате группового
отбора часто накапливаются признаки и свойства, невы-
годные для отдельной особи, но полезные для популяции
и целого вида. В любом случае отбор сохраняет наибо-
лее приспособленные к данной среде организмы и дейст-
-144-
вует в пределах популяций. Таким образом, именно
популяции - поле действия отбора. Известно несколько
форм естественного отбора, имеющих разный эволю-
ционный результат.
Стабилизирующий отбор. В постоянных условиях
среды естественный отбор направлен против особей,
признаки которых отклоняются от средней нормы в ту
или другую сторону. Так, у насекомоопыляемых расте-
ний размеры и форма цветков очень устойчивы. Шмель
не способен проникнуть в слишком узкий венчик цветка,
хоботок бабочки не может коснуться слишком коротких
тычинок у растений с длинным венчиком. Цветки, не
вполне соответствующие строению насекомых-опылите-
лей, не образуют семян, и гены, обусловившие отклоне-
ние от нормы, устраняются из генофонда популяции.
Стабилизирующая форма естественного отбора предо-
храняет сложившийся генотип от разрушающего влия-
ния мутационного процесса, чем объясняется, например,
существование таких древних форм, как гаттерия, гинк-
го (рис. 49).
Движущий отбор - это отбор, способствующий
сдвигу среднего значения признака или свойства. Такой
отбор приводит к появлению новой нормы вместо ста-
Рис. 49/Благодаря стабилизирующему отбору до наших дней сохрани-
лись ^живые ископаемые>, обитающие в относительно постоянных
условиях внешней среды: А - гаттерия, носящая черты пресмыкаю-
щихся Мезозойской эры: Б - латимерия, потомок кистеперых рыб,
широко распространенных в палеозойскую эру;
1 2 3 4 5 6 7 8