Существуют два типа световоспринимающих клеток: палочки и колбочки. Каждый фоторецептор имеет наружный и внутренний сегменты. Наружный сегмент заполнен высокой стопкой дисков, наложенных друг на друга, как блины в миске. Именно здесь и происходят первые этапы фоторецепторного процесса.
В мембранах дисков содержится родопсин – зрительный пигмент, состоящий из белка – опсина – и вещества, поглощающего свет, – альдегида витамина А, называемого ретиналем. Молекула ретиналя может находиться в пяти различных геометрических формах, но только одна из них, наиболее чувствительная к свету и теплу, используется для зрения.
Обычно ретиналь изогнут. Под воздействием света его молекула выпрямляется. Это и есть первое звено фоторецепции, переход энергии света в энергию химической реакции. В таком виде ретиналь не может быть соединен с опсином. Молекула как бы разваливается на две части. В мембране дисков образуются дырки, и она становится проницаемой для некоторых ионов.
Обычно внутри клеток высока концентрация калия, а в межклеточных пространствах – натрия. В дисках, наоборот, натрия много, а калий находится преимущественно снаружи.
Эту странность легко понять, если проследить, как образуются диски. В электронном микроскопе при увеличении в 60–100 тысяч раз видно, как мембрана наружного сегмента фоторецептора понемногу вворачивается внутрь. Когда впячивание оказывается достаточно глубоким, стенки наружного сегмента сближаются, ликвидируя дефект: ямка превращается в пузырек, который отшнуровывается от стенки сегмента и всплывает готовым диском, унося с собой кусочек внеклеточного пространства с обильным содержанием натрия.
Перераспределение ионов между дисками и внутриклеточной средой в момент разрушения ретиналя приводит к возникновению электрического потенциала.
Чувствительность фоторецепторов очень велика. Минимальное количество света, которое может почувствовать человек, составляет 50–150 квантов. Это немного. Часть световой энергии обычно или отражается от роговицы, или поглощается, проходя внутри глаза.
До сетчатки добирается только половина – 25–75 квантов света. Большая их часть пропадает зря. Только 20 процентов поглотится световоспринимающими клетками, всего 5–15 квантов. Трудно представить, что из этого мизера квантов, нашедших диски, два или три застрянут в одной рецепторной клетке. Таким образом, приходится признать, что достаточно одного кванта света, чтобы возбудить фоторецептор глаза.

От сложного к простому

Как ни странно, сведения об устройстве глаз на первых порах не столько помогали, сколько мешали понять зрительный процесс. В древности ученым было легче. Они предполагали, что человеческая душа смотрит на мир через дыры глаз, как мы глядим из окна вагона на пролетающий мимо пейзаж. Когда стало понятно, что луч света, пройдя через роговицу, хрусталик и стекловидное тело, упирается в чувствительную клетку и только она способна информировать мозг о зрительных впечатлениях, возникла масса вопросов.
Нужно честно сказать, физиологи вздохнули свободнее, когда выяснилось, что в мозгу есть слоистые структуры (впоследствии названные экранными) и каждый участочек сетчатки имеет там свое представительство. Правда, проекция в мозгу передана в особом масштабе. Та часть сетчатки, где плотность фотовоспринимающих клеток велика, занимает непропорционально большую площадь. Такая же проекция сетчатки найдена в мозгу большинства млекопитающих. У кошки центральная ямка занимает почти все отведенное для сетчатки поле. У кролика, крокодила и лягушки проекция имеет сильно вытянутую форму в соответствии с тем, что они лучше всего видят в горизонтальной плоскости. У птиц – два или три желтых пятна. Для каждого есть своя зона.
У человека и высших животных в коре больших полушарий два экрана: первичный и вторичный. Информация сначала передается на первичный экран и отсюда транслируется на вторичный. Если на первичном экране разрушить какой-нибудь участок, в соответствующем месте вторичного появится дырка. Изображения не возникнет. Таким образом, глаз передает по нервам изображение в мозг, и там оно перерисовывается мозаикой возбужденных и заторможенных клеток.
Выходило, что глаз, как съемочная телекамера, считывал изображение и развертывал его вновь на экранах мозговых телевизоров. Кажется, все понятно? Если бы это было так! Чтобы понять изображение, кто-то все-таки должен смотреть на мозговой экран.
Неожиданно оказалось, что значительную обработку зрительная информация проходит уже в глазу, а в мозг передаются ее результаты. Фоторецепторы посылают информацию находящимся в глазу ганглиозным клеткам, аксоны которых уходят в мозг. Благодаря тому, что ганглиозная клетка может быть связана с различным числом фоторецепторов, она обладает способностью замечать некоторые свойства рассматриваемых объектов. Такие ганглиозные клетки получили название детекторов, что в переводе с латинского означает – обнаруживающий.
У лягушек их пять типов. Наиболее важный из них – детектор темного пятна. Он посылает в мозг информацию о движущихся темных пятнах небольшого размера. На светлое пятно и прямые линии этот детектор, получивший также название детектора обнаружения насекомых, не реагирует. Даже если лягушке дать живую муху, но подсвечивать ее так, чтобы она показалась значительно светлее фона, реакции не последует. Детекторы длительного контраста не реагируют на предметы округлой формы и на изменения общей освещенности. О любых быстрых перемещениях в поле зрения лягушки сигнализируют детекторы движущихся границ.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89