Эти понятия должны работать на всех уровнях, наполняясь все более конкретным, все более богатым содержанием » (курсив мой. – Б. М.).Прошу извинения у читателей за длинную цитату: на мой взгляд, в ней удачно подчеркивается необходимость неких абстрагированных заключений (которые я назвал аксиомами, но не в слове суть: назовите их постулатами, принципами, положениями, в конце концов, русский язык достаточно богат). Кроме того, формулируются условия, которым должны соответствовать наши аксиомы.1. Хотя они (аксиомы) выводятся на молекулярном уровне (деление организма на генотип и фенотип, матрицирование генотипа, ошибки матрицирования, усиление ошибок, делающее их доступным отбору), с их помощью можно познать более сложные уровни биологической организации.2. Они должны быть всеобщими, проявляться на всех уровнях и во всех случаях. Частные закономерности должны выводиться из них, как теоремы из аксиом. И включение в систему аксиом «лишней», не работающей на всех уровнях, такая же, если не худшая, ошибка, как включение неверной, не обоснованной фактами и противоречащей принципам физики и химии.С этой точки зрения рассмотрим вопрос: достаточна ли наша система аксиом, не следует ли чего-либо добавить к ней? Признаюсь, что для меня этот вопрос проклятый, я ломал голову над ним годами. Остановлюсь для примера на положении, которое чуть было не стало пятой аксиомой. Его можно было бы выразить двумя словами: генетическая рекомбинация.Генетическая рекомбинация – обмен частями генетических программ – возникла, по-видимому, на чрезвычайно ранней стадии становления жизни. У самых простейших организмов – бактериофагов – описан сложный процесс обмена кусками ДНК. После заражения бактериальной клетки фагом в ней образуется 30–50 копий молекул ДНК, реплицированных с материнской молекулы, впрыснутой в бактерию.Дочерние молекулы могут спариваться, сближаться гомологичными частями; затем в зонах спаривания происходят разрывы нитей ДНК, обмен скрещенными участками и последующая сшивка. Все это очень напоминает хорошо известный генетикам перекрест хромосом у высших организмов – кроссинговер, при котором хромосомы обмениваются гомологичными частями. В результате, если в одной молекуле ДНК произошла одна мутация, а в другой – другая, они могут объединиться в генетической программе фага и совместно попасть под действие отбора.Скорее всего, механизм этот развился из репарации, о которой мы здесь говорили. Репарационные ферменты – лигазы – сшивают разорванные жестким излучением или иным мутагеном нити ДНК, восстанавливают целостность генетической программы. А так как в одной клетке несколько десятков фаговых ДНК, то высока вероятность объединения частей разных молекул. Рекомбинация оказалась выгодной, допускающей объединение генетических изменений у разных организмов.У бактерий перенос генетической информации осуществляется от клетки к клетке непосредственно кусками ДНК (трансформация), в результате изучения этого процесса и была доказана роль ДНК как субстрата наследственности. Часто гены переносятся от бактерии к бактерии фагами, фаг может прихватить кусок ДНК хозяина и передать его в новом поколении другому. Этот процесс называется трансдукцией. Обычно ее осуществляют плазмиды, «ручные» фаги, ставшие симбионтами бактерий и не убивающие хозяина интенсивным размножением. Из подобных механизмов у бактерий в конце концов развился оригинальный половой процесс конъюгация. При нем клетки соприкасаются, между ними образует цитоплазматический мостик по которому нить ДНК перетекает из одной бактерии в другую. Любопытно, что для передачи генного материала бактерия должна иметь внехромосомный генетический элемент, названный фактором F , который, возможно, потомок плазмиды. Не имеющие его штаммы ( F – ) могут только принимать чужую ДНК (аналогия между самками и самцами у высших животных; кстати, «самцов» то есть имеющих фактор F , довольно мало: у кишечной палочки их в десять раз меньше, чем «самок»). Плазмида, ведущая происхождение от фага, может вообще стать частью бактериальной хромосомы, тогда она называется эписомой. Также и F – фактор, включаясь в геном бактерий, повышает их способность к конъюгации в тысячу раз.Из школьного курса общей биологии вы должны знать, что генетическая рекомбинация у высших организмов гораздо сложнее. И у них есть кроссинговер. Но в отличие от бактерий геном у них настолько велик, что не может быть объединен в одной хромосоме. Есть, впрочем, исключения из этого правила. У некоторых растений (энотера) и животных (скорпионы) хромосомы, соединяясь друг с другом концами, образуют кольцо, передающееся по наследству как единое целое. Но у эукариотных организмов это вторичное исключение.

Ядерные организмы – эукариоты – имеют в клетках от двух (у малярийного плазмодия и лошадиной аскариды) до тысячи и более хромосом, «томов» генетических программ. Перед каждым делением клетки генетические программы реплицируются. Однако так бывает не всегда. Перед наступлением полового процесса происходит мейоз – редукционное деление. Хромосомы при нем не делятся, а расходятся по клеткам, из которых потом формируются половые. Так, у человека в норме 46 хромосом из них две половые, остальные 44 идентичны у обоих полов (аутосомы). 23 хромосомы человек получает от отца, 23 – от матери, а каково сочетание отцовских и материнских хромосом в яйцеклетке или спермии – это дело случая. Число сочетаний здесь равно двум в степени n – числу хромосом в гамете. Отсюда следует, что, например, у дрозофилы с ее четырьмя хромосомами в гамете число вариантов гамет 2 4 = 16, у кролика 2 22 = 4 385 000.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55