А.Г. Насколько я помню из предыдущей передачи, которая у нас был
а, именно через дендритные шипики и передается информация к другим клетк
ам. Они как бы стоят на границе…
А.С. Да, дендритные шипики Ц это одна из составных частей возбу
ждающего синапса. Поскольку синапс Ц это контакт между нейронами, то и ш
ипики принимают важное участие в передаче сигнала от клетки к клетке. Од
нако есть синапсы, которые не имеют шипиков. Разговор о них зашел, чтобы по
казать достоинства нового метода. Например, чтобы узнать, что происходит
в мозге в различных условиях с использованием электронного микроскопа,
мы должны взять ткань у двух различных животных: контрольного и после во
здействия. Но это не совсем правильно, поскольку нужно видеть изменения
в одной и той же клетке, что стало возможным с применением лазерной скани
рующей микроскопии.
Поскольку речь зашла о синаптической передаче, давайте определим, какую
она играет роль в нашем мозге. Итак, нейрон способен генерировать электр
ический потенциал действия, который, распространяясь по аксону, достига
ет пресинаптических терминалий. Терминали, или варикозные расширения, с
одержат везикулы, маленькие пузырьки с нейропередатчиком, который высв
обождается в синаптическую щель. Синаптические рецепторы на соседней к
летке активируются и приводят к генерации тока в этой клетке. Так нейрон
ы могут передавать сигнал между собой. Таким образом, в данной системе су
ществуют как минимум два типа передачи сигнала Ц электрический по клет
очной мембране, и химический между клетками.
Примерно в конце 60-х годов был описан феномен долговременной потенциаци
и синаптической передачи. Затем была открыта долговременная депрессия
синаптической передачи. Ученые ликовали: «Поскольку мозг построен на ос
нове синаптических связей между нейронами, то длительные изменения эфф
ективности синаптической передачи должны являться механизмом обучени
я и памяти». Так возникла теория синаптической пластичности. Эта теория
значительно усилила свои позиции со времени пионерских работ. До сих пор
не ослабел поток работ, посвященных открытию новых рецепторов, ферменто
в, молекул-передатчиков, вовлекаемых в процессы синаптической пластичн
ости. Однако уже более тридцати лет так и не удалось получить доказатель
ства, что именно таким образом хранится память у нас в мозге. Вероятно, моз
г организован гораздо сложнее, чем совокупность синапсов, и существуют д
ругие, внесинаптические механизмы обработки информации.
Сейчас вы видите схему синапса. Нейропередатчик высвобождается из вези
кул, находящихся в варикозном расширении аксона, попадает в синаптическ
ую щель и активирует постсинаптические рецепторы. Классическая схема н
ейропередачи. Традиционно считалось, что нейропередатчик высвобождает
ся в синаптическую щель, активирует рецепторы и тут же захватывается наз
ад в клетки. Но оказалось, что он может диффундировать и за пределы синапт
ической щели и активировать рецепторы, расположенные на внесинаптичес
кой мембране постсинаптической клетки или даже соседних клеток. Таким о
бразом, если синапс передает сигнал от одного нейрона к другому…
А.Г. Идет утечка информации.
А.С. Можно сказать и так. На самом деле, диффузный нейропередатч
ик также играет важную роль в передаче информации. Давайте представим, ч
то синапсы работают не в одиночку. В нейрональной сети всегда есть вероя
тность одновременной активации нескольких соседних синапсов. В таком с
лучае нейропередатчик, покидающий синапсы, может существенно менять св
ою локальную внесинаптическую концентрацию. Другими словами, нейроны н
аходятся не в вакууме, а пространство между ними заполнено различными ве
ществами, в том числе нейропередатчиками. Эти нейропередатчики могут из
менять различные свойства нейронов, их возбудимость, выходную функцию.

А.Г. И в зависимости от идущих сигналов концентрация нейропере
датчика может повышаться или понижаться в общей средовой культуре?
А.С. В окрестностях синаптических терминалей концентрация вн
есинаптического нейропередатчика может меняться в зависимости от акти
вности. Причем, источником нейропередатчика могут быть не только синапс
ы. Он может высвобождаться глиальными клетками. Вообще говоря, глиальные
клетки играют важную роль в нейрональной сети, но это предмет для отдель
ного разговора.
Таким образом, совокупная синаптическая активность и несинаптическое
высвобождение нейропередатчика приводят к тому, что концентрация нейр
опередатчика постоянно варьируется во внеклеточном пространстве. Возн
икают локальные флуктуации концентрации нейропередатчика, которые вли
яют на внесинаптические рецепторы и меняют свойства мембраны нейронал
ьных компартментов. Эти изменения могут играть важную роль и определять
механизмы обработки и хранения информации в мозге при неизменной эффек
тивности отдельных синапсов. Давайте представим, что нет пластичности в
синапсах, а есть только вот эти внеклеточные флуктуации нейропередатчи
ка, которые активируют внесинаптические рецепторы и изменяют свойства
нейрональной мембраны Ц проводимость, возбудимость, ионные градиенты.

Изменение биофизических свойств мембраны нейрона или его отдельных ко
мпартментов (сомы, ответвлений дендритов) при активации внесинаптическ
их рецепторов диффузный нейропередатчик может изменять характеристик
и входящих синаптических токов (подавление, усиление, укорачивание, удли
нение).
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75