никем боли. Так, известны случаи, когда в конечности
сохранялись болевые ощущения, хотя чувствительный
нерв был перерезан. Болевые ощущения обострялись при
1 .сжатии артериальной стенки и ослабевали, если была про-
изведена операция удаления с поверхности артериальной
стенки нервных сплетений - так называемая денервация
артерий.
Каким же образом передаются сигналы от рецепте-
ров в центральную нервную систему? Существуют ли ме-
1 "годы исследования, которые показали бы, что действи-
тельно при раздражении воспринимающих приборов сиг-
налы передаются по нервным стволам и центральная
нервная система принимает их от кожи, мышц, внутрён-
иих органов и отвечает на них?
Способностью реагировать на возбуждение обладает
каждая точка нерва. Слабый электрический ток, давле-
11дие, действие какого-нибудь химического вещества вызы-
Цлрают раздражение нерва п распространение возбуждения.
Но в обычных условиях импульсы никогда не возникают
даодобным образом. Возбуждение начинается, как прави-
10, с нервных окончаний и по нервному стволу передает-
11я в центральную нервную систему.
ll В течение многих лет нервные импульсы оставались
11вагадкой, так как нельзя было обнаружить каких-либо
11идимьгх признаков продвижения их по нерву. Даже на-
Цблюдения под микроскопом не обнаруживают в нервном
волокне заметных изменений. Поэтому физиологи думали
и.:, раньше, что нервы являются пассивными проводниками,
.позволяющими возбуждению, возникшему при раздраже-
1 нии, передвигаться от одного конца нерва к другому.
.Цолгое время считалось, что нервные импульсы - это
йроходящий сквозь невидимые поры нерва поток особой
1жидкости, которую называли <животной силой>, или
.жизненным духом>, н поведение которой считалось сход-
"ным с поведением воды, бегущей по трубам.
II Шли годы, и под напором фактов, новых открытий и
И- теоретических построений от всех этих домыслов при-
1 ..шлось отказаться. Начался новый период в истории фи-
61
аиологии. Нервное волокно стали сравнивать с металлк-
ческой проволокой, а нервный импульс - с электриче-
ским током. Однако и это оказалось неправильным, хотя
каждый нервный импульс, как это доказано, сопровож-
дается химическими и электрическими изменениями в
нервных волокнах. При помощи специальных электроиз-
мерительных приборов физиологи показали, что электри-
ческие изменения в нерве (или, как их называют, токи
действия) проносятся по нерву вслед за возбуждением с
той же скоростью, что и нервный импульс. Работы рус-
ских ученых (В. Ю. Чаговца, А. Ф. Самойлова, Н. Е. Вве-
денского, И. С. Беритащвили, Д. С. Воронцова), иссле-
дования шведского физиолога Гранита, австралийского
физиолога Экклса и др. способствовали выяснению сущ-
ности и механизма электрических явлений при нервном
возбуждении.
В настоящее время имеется возможность зарегистри-
ровать токи действия в тканях и тем самым показать
что возбуждение движется по нерву с определенной ско-
ростью и в определенном направлении. Чтобы обнаружить
существование токов действия, применяют специальные
приборы, усиливающие эти токи во много раз.
При возбуждении одного нервного волокна в нем воз-
никает ток напряжением в 0,0001-0,0002 в. Естественно,
что для того, чтобы уловить этот ток каким-нибудь изме-
рительным прибором, необходимо усилить его во много
раз. Мощные усилители, построенные на электронных
лампах и транзисторах, употребляются во всех физиоло-
гических лабораториях, и им в значительной степени обя-
заны мы нашими знаниями о проведении возбуждения в
нервном волокне и в нервном стволе.
Электрофизиологи научились регистрировать токи дей-
ствия не только в одиночном нервном волокне, но и в
отдельных нейронах коры головного мозга, зрительных
бугров, подбугорья, ретикулярной формации, в клетках
нервных узлов, в проводящих путях мозга и т. д. С этой
целью также применяются мощные усилители и специ-
альные записывающие приборы, называемые осциллогра-
фами. С помощью всех этих сложных и чрезвычайно
чувствительных аппаратов удается записать на бумаге
или на фотографической пленке токи действия в нервных
волокнах при раздражении рецепторов кожи, подкожной
клетчатки, мышц, внутренних органов и т. д.
62
Если надавить подошвенную подушечку задней конеч-
ности кошки металлической пластинкой, то в нерве, от-
ходящем от кожи, сразу возникает поток импульсов, ко-
торый можно увидеть при помощи специальных усилите-
лей на экране осциллографа. Это говорит о том, что
рецепторы давления передают соответствующие сигналы
в центральную нервную систему. При каждом сигнале
возникает слабый электрический ток, который через уси-
литель и осциллограф записывается в виде одиночного
зубца.
Еще в 1926 г. Эдриан показал, что интенсивность
раздражения регистрируется в виде изменения частоты
нервных импульсов. Если слегка коснуться подошвенной
подушечки кошки, то в нерве регистрируется быстрый,
но кратковременный взрыв импульсов.
Это явление длится не дольше одной пятой секунды
и тотчас же затухает. Следовательно, мы записывали воз-
буждение рецепторов прикосновения. Центральная нерв-
ная система получает от них непродолжительный, но
вполне достаточный для восприятия сигнал.
За последнее время хорошо изучены электрические
потенциалы, возникающие при механических, термиче-
ских, электрических и химических раздражениях рецеп-
торов. Получены убедительные данные, показывающие,
что рецепторы специфичны и отвечают только на аде-
кватные воздействия (рис.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147